会■3 共生とは、異なる種の生物が細胞、個体、生態系といったレベルに関わらず同所的に存在することです。相利共生や寄生などがよく知られていますが、共生の種類には明確な境界はなく、環境や時期によって関係性が変化する場合もあります。さらに、人間が観察できる利害関係は限定されているため、実際の関係性を正確に捉えられていない場合もあります。 私は昆虫に感染する微生物を研究していますが、その中でも魅せられているのがバキュロウイルスとボルバキアです。バキュロウイルスは主にチョウやガに感染するウイルスで、宿主幼虫の行動を制御して寄主植物のてっぺんに昇らせ、死亡後に体を溶かすことからゾンビウイルスと言われています（図1）。この恐ろしいウイルスも生態系の中では宿主昆虫の密度を下げることに貢献しており、「森を守るウイルス」としてもとに貢献しており、「森を守有名です。一方、ボルバキアは昆虫の細胞の有名です。一方、ボルバキ中に存在する細胞内共生細菌であり、昆虫の中に存在する細胞内共生性を操作することが知られています。私の研究対象はトウモロコシの害虫として悪名高きアワノメイガに共生する「オス殺し」ボルバキアです（図2）。このボルバキアに感染したメスが健全なオスと交配すると、後代ではオスは致死し、メスだけになってしまいます。こんな病原体がいたらメスだけになって、この種は途絶えてしまうのでは、と考えるのが普通でしょう。実際、絶滅しかけた例も知られていますが、大抵の場合は生態系の中では絶妙にバランスがとられているようです。 小さな昆虫と同じように、私たち人間の活動も多様な共生者とのバランスの中に成り立っています。地球という巨大な共生システムの一員であることを忘れずに活動していくことが大事なのは間違いありません。■オス殺しのメカニズムカイコの性決定機構の研究から、カイコのオス化因子Mascはオス化だけではなく、遺伝子量補償にも関与していることがわかっています（弥生65農学最前線参照）。Masc遺伝子を破壊するとオス化できなくなり、遺伝子量補償の破綻によりオスだけが致死します。ボルバキアはこのMascを無効化することにより、チョウ目昆虫においてオス殺しを実行します。ボルバキアの共生によるアワノメイガ類のオス殺し。w-はボルバキア非感染、w+はボルバキア感染個体を示す。■ボルバキアによるオス殺しボルバキアは昆虫の60%以上に感染していると考えられており、その宿主制御の巧みさも相まって「最も成功した寄生者」と言われています。ボルバキアは、「オス殺し」、「遺伝的オスのメス化」、「単為発生」、「細胞質不和合」という4種類の性・生殖操作を行います。オス殺しボルバキアに感染した昆虫を抗生物質処理すると、通常、非感染の場合と同じように性比が1:1に回復します。しかし、オス殺しボルバキアに感染したアワノメイガ類では、ボルバキアを除去すると感染時とは逆のメス殺しが生じます。これは、100万年以上の持続感染により、宿主の性決定機構がボルバキアに依存してしまったためであると考えられています。■ボルバキアによる感染病の防除蚊はさまざまなウイルスやマラリア原虫など、多くの病原体を運ぶベクターとして知られており、病気の蔓延を防ぐ一手として蚊の防除が行われてきました。最近の研究で、ショウジョウバエ由来のボルバキアを人為的に感染させた蚊は、病原体の媒介能力が極度に低下することが判明しています。この現象を利用して、ボルバキア感染蚊を野外に放し、感染症の蔓延防止の試みが世界中で行われています。図1. バキュロウイルスによる宿主行動操作バキュロウイルスは自然界では経口感染によって伝播し、消化管から侵入した後は酸素運搬組織である気管（■で示しています）を利用して全身に広がっていきます（左図で緑色がウイルス感染細胞を表しており、気管に沿って感染が広がっていることがわかります）。全身感染後に宿主の行動が活性化され、健全な状態だとあまり動かないカイコも活発に動くようになります（右図）。ボルバキアによるオス殺しのメカニズム。図はProc Jpn Acad, Ser B 94 （2018）の図を日本学士院の許可を得て改変したもの。図2. アワノメイガに共生するオス殺しボルバキアトウモロコシの大害虫であるアワノメイガ（左写真）には、オス殺しを引き起こすボルバキアが共生している場合があります。ボルバキアはアワノメイガ細胞の細胞質に存在し、宿主の性決定経路に干渉することでオス殺しを引き起こすことがわかっています（右写真で緑色は細胞核、赤色は細胞質に存在するボルバキアを示しています）。左写真はProc Jpn Acad, Ser B 94 （2018）の図を日本学士院の許可を得て改変したもの。右写真は松田（今井）典子博士の提供による。教えて！Q&A
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