植物のストレス応答を抑えて生育を促進するタンパク質を発見
―植物は生育に適した環境下で順調に生育するために、ストレス応答を積極的に抑えている―

東京大学大学院農学生命科学研究科の研究グループは、独立行政法人国際農林水産業研究センター、独立行政法人理化学研究所と共同で、植物の生長速度と環境ストレス応答のバランス調整に不可欠なタンパク質GRF7を発見しました。今後、植物の生長やストレス耐性を操作する技術に繋がります。

植物は、生育に適した環境では最大限に生長する一方、周辺環境が悪化すると生長を抑え、環境ストレスに耐えるための仕組みを働かせます。速い生長と強いストレス耐性の両立は難しいため、ふたつのモードを厳密に制御することが、植物の生存戦略に非常に重要です。

これまで環境ストレスへの耐性に関する様々な遺伝子の機能が明らかになってきましたが、一方、理想的な生育環境でストレス応答が起こらない仕組みは、よくわかっていませんでした。

今回、篠崎和子教授らの研究グループは、シロイナズナのストレス応答で中心的役割を果たす遺伝子が、ストレスのない環境下でGRF7というタンパク質によって制御されることを発見しました。実際、GRF7を持たない変異型植物は、理想的な条件下でもストレス応答が起こってしまい、生長が抑えられました。

本研究によって初めて、植物は、生育に適した条件下では環境ストレス応答を積極的に抑制する仕組みを持っていることが明らかになりました。このGRF7によるバランス調整の仕組みに着目することで、生長の速い作物や環境ストレスに強い植物を育てる技術の開発が期待できます。

（図） 環境ストレス応答を抑えて生育を促進するタンパク質GRF7の役割

移動の自由な動物と異なり、根を下ろした場所から動かずに生育する植物は、変化し続ける自然環境に合わせて生長・生存をはかっています。植物は、理想的な環境では光合成によって得られたエネルギーを使って、最大限に生長します。しかし、周辺環境が悪化してくると、環境ストレスに応答してストレスの種類に応じた耐性機構を発動させ、そのストレスに耐えることができるようになります。しかし、速い生長と強いストレス耐性は、両立することはできません。周辺環境の変化に応じて、生長とストレス耐性の二つのモードを厳密に制御することが、植物の生存戦略にとって重要であると考えられます。これまでに、ストレス応答の過程で活性化し、耐性獲得に働く様々な遺伝子の機能が明らかになってきました。一方、理想的な生育条件ではストレス応答が起きない仕組みについては、ほとんど不明のままでした。

モデル植物シロイヌナズナの転写活性化因子（注１）DREB2Aは、乾燥や高温といった環境ストレスに応答し、これらのストレスへの耐性に関わる多数の遺伝子を活性化することで、耐性獲得メカニズムで中心的な役割を果たしています。そこで、DREB2A遺伝子の働きを制御しているプロモーター領域のDNAを解析して、DREB2AプロモーターのS（Suppression、抑制）領域と名付けた領域が、ストレスのない条件でDREB2Aの働きを抑制することを発見しました。さらに、S領域には、GRF7という転写抑制因子（注１）が結合して、DREB2Aの発現を抑制していることを明らかにしました。また、S領域上でGRF7が結合する7塩基対のDNA配列（TGTCAGG; GTE, GRF7-Targeting Element）を同定しました。

一方、GRF7が植物体の生育やストレス応答でどのような機能を果たしているのか調べるために、GRF7を作らない変異体の植物（grf7-1）を取得して解析しました。grf7-1変異体は、ストレスがない条件でもDREB2A遺伝子が活性化していました。さらに、マイクロアレイ（注２）を用いて、遺伝子発現の変化を網羅的に調べた結果、DREB2A以外にも多くのストレス耐性遺伝子が、ストレスがない条件でも働くようになっていることが明らかになりました。また、このような遺伝子発現の変化に対応するように、grf7-1変異体は乾燥や高塩濃度のストレスに対する耐性が向上していました。その一方で、grf7-1変異体は、通常の条件で生育させたときに、野生型の植物に比べて植物体のサイズが小さくなってしまいました（図）。

以上の結果から、シロイヌナズナの生長とストレス応答に関して、次のようなモデルを考えています（図）。ストレスのない理想的な生育条件では、転写抑制因子GRF7がストレス耐性遺伝子のプロモーター上にあるGTE配列に結合し、働きを抑制します。ストレス耐性遺伝子の発現が起きないことから、生長にエネルギーが振り分けられ、植物は順調に生育します。環境ストレスにさらされると、GRF7の機能が失われ、かわりにストレス環境下で機能する転写活性化因子が、耐性遺伝子の働きを活性化します。耐性遺伝子の働きにより、植物体のストレスに対する耐性が向上しますが、その一方で、生長は抑制されます。つまり、植物は生育に適した条件下で最大限に生長するために、転写因子GRF7によって、生育の妨げとなる環境ストレス応答を積極的に抑制するという仕組みを持っていると考えられます。

ゲノム情報の解析から、作物を含む多くの植物が、GRF7と同じ起源をもち、同様の機能を持つと考えられる遺伝子を持っていることが明らかになりました。今回明らかにした、生長と環境ストレス応答のバランスを調整する仕組みに着目することで、植物工場のような理想的な栽培環境下で作物の生長を早めたり、生産量を増大させたりする技術の開発が期待できます。逆に、GRF7に相当する機能をもつ遺伝子を働かなくすることで、作物のストレス耐性を高めることもできるようになると期待できます。

本研究は、科学研究費補助金（新学術領域研究、若手研究（Ｂ））、農林水産省委託プロジェクト「新農業展開ゲノムプロジェクト」、生物系特定産業技術研究センター「イノベーション創出基礎的推進事業」の研究費を受けて行われました。