植物の栄養吸収の要となる構造形成を制御するスイッチを発見

植物は土壌中の栄養を主に根から吸収します。この吸収にはカスパリー線と呼ばれる根の構造が重要な役割を果たしています。カスパリー線は、根の内皮細胞（注１）と内皮細胞の間の特定の場所にリグニン（注２）が蓄積した構造体です（図A, B, C）。カスパリー線は1865年にロバート・カスパリーにより発見された構造ですが、その形成過程は複雑であり、全容は明らかになっていませんでした。今回、東京大学大学院農学生命科学研究科の神谷岳洋講師、英国アバディーン大学のデイビット・ソルト教授らの研究グループは、シロイヌナズナの変異株を用いた解析により、カスパリー線形成の鍵となる遺伝子（MYB36）の同定に成功し、世界に先駆けて、これまで謎であったカスパリー線形成の全容を明らかにしました。MYB36はカスパリー線形成に関与する複数の遺伝子の発現を同時にオンにすることにより、局所的なリグニン蓄積を可能にし、カスパリー線を形成していることを明らかにしました。さらに、MYB36を本来カスパリー線が形成されない細胞で発現させることにより、カスパリー線様の構造を形成させることに成功しました。以上の結果は、MYB36がカスパリー線形成のスイッチであることを示すものです。今回の研究成果は、カスパリー線が植物の栄養吸収に果たす役割やその制御機構の理解、効率的に栄養を吸収する作物の作出技術に大きく貢献することが期待されます。

図１　（A）植物の根の模式図。カスパリー線は内皮細胞に形成される。
（B）内皮細胞の拡大図。カスパリー線は内皮細胞を取り囲むように形成され、隣り合う内皮細胞間の隙間を埋める。そうすることにより、障壁として機能することができる。
（C）顕微鏡で撮影したカスパリー線。横から見ると線状に、根の断面では点状に観察される。横から見た図の中央の点状の構造は栄養を運ぶ導管（維管束の一つ）。
（D）MYB36は、リグニンの重合に重要な遺伝子と、形成位置の決定に必要な遺伝子の発現をオンにしている。これら、MYB36により制御される遺伝子群の働きにより、カスパリー線が形成される。（拡大画像↗）

植物は土壌中から生育に必須な元素（必須元素）を選択的に吸収し、生育に害を与える元素や物質、生物が植物体内に入らないようにしています。このことを可能にしているのがカスパリー線と呼ばれる構造体です（図A, B, C）。カスパリー線は根の維管束（注３）の周囲にある内皮細胞と内皮細胞の間に形成され、細胞の間を通ってくる物質の輸送を内皮細胞でブロックする障壁として機能しています。カスパリー線はドイツの研究者ロバート・カスパリー（Robert Caspary）によって1865年に発見された構造体ですが、その形成過程やどのような物質より形成されているのかはわかっていませんでした。

近年、ようやく解析が進み、カスパリー線はリグニンよりなること、また、その形成には少なくとも５つの遺伝子が関与していることが明らかになっています（図D）。これらの遺伝子には、カスパリー線の実体であるリグニンの重合に関与する遺伝子や、これらタンパク質をカスパリー線が形成される位置に固定するタンパク質が含まれていました。また、これら遺伝子の解析により、カスパリー線の形成にはこれら複数の遺伝子が同じ場所で、なおかつ、同じタイミングで発現する必要があることがわかってきました。しかしながら、最も重要であるその発現制御機構は全く分かっていませんでした。

今回、本研究グループは、モデル植物であるシロイヌナズナを材料にした変異体スクリーニングによりカスパリー線形成のスイッチとして機能する転写因子であるMYB36を同定し、複雑なステップよりなるカスパリー線形成がたった一つの遺伝子により制御されていることを明らかにしました。本研究グループは、シロイヌナズナを材料にして葉の元素含量が野生型と異なる変異株を探しました。得られた変異株の一つを解析すると、MYB36と呼ばれる転写因子（注４）の機能が壊れていることがわかりました。この植物では、カスパリー線の構造が壊れており、物質輸送の障壁としての機能が失われていました。マイクロアレイ解析（注５）等により、カスパリー線形成に必要な一連の遺伝子の発現をMYB36が直接的に活性化するスイッチとして機能していることを発見しました。さらに、カスパリー線の形成過程で重要な、形成位置の決定に必要な遺伝子も含まれていることを明らかにしました。驚くべきことに、MYB36をカスパリー線が形成されない細胞で発現させたところ、カスパリー線のような構造が細胞間に形成されました。以上の結果は、MYB36がカスパリー線形成の鍵となる、非常に重要なスイッチであることを示しています。

カスパリー線は栄養吸収に重要な機能を果たしています。今回の発見は植物の栄養吸収の理解や、効率的に栄養を吸収する作物の作出に重要な知見を与えるものと考えています。また、同時にリグニンの重合やタンパク質の局在化機構という基礎科学に関しても重要な知見を与えるものと考えています。

本研究は日本学術振興会　若手研究（A）（課題番号26712008、代表：神谷岳洋）、日本学術振興会　基盤研究（A）（課題番号 25221202、代表：藤原徹）、日本学術振興会　新学術領域研究（課題番号 15H01224、代表：藤原徹）の支援を受けて行われました。