植物の生育に必要な植物体内の金属輸送を担うムギネ酸類分泌トランスポーターの発見

鉄は、植物を含む全ての生物にとって必須な微量元素であるが、世界の陸地の約30％を占める石灰質アルカリ土壌では、pHが高いために水に溶けている鉄が極端に少なく、植物は鉄欠乏症状を呈して収量は激減する。東京大学大学院農学生命科学研究科　野副朋子　特任研究員（兼、明治学院大学教養教育センター専任講師）、同　中西啓仁　講師、東北大学大学院工学研究科　魚住信之教授、石川県立大学生物資源工学研究所　西澤直子教授らの共同研究グループは、そのような不良土壌でも生育できる植物の開発を目指し、植物がいかに土壌から鉄を獲得するかを明らかにするための研究を行ってきた。これまで研究グループは、イネやムギ、トウモロコシなどの主要な穀類の属するイネ科植物が土壌から鉄を獲得するために根から分泌する三価鉄キレーターである「ムギネ酸類」に着目し、長年謎であった「ムギネ酸類」を根圏へ分泌するためのタンパク質である「TOM1」を世界に先駆けて発見した。
　今回研究グループは、TOM1のホモログであるTOM2が植物の物質の輸送に関与する組織に存在し、TOM2の発現を抑制すると植物の生育阻害が引き起こされることを発見し、TOM2が植物の正常な生育に欠かせないことを見出した。TOM2の改良により、植物生産の向上、食糧の品質改善が可能になると期待される。

図１　TOM2は植物体内における金属輸送に関わる
TOM2は植物体内の金属輸送に関わる組織に存在し、ムギネ酸類の輸送を介して植物体内の金属輸送に関与している。TOM2が働かないと植物は正常に生育することができないことから、TOM2の働きは植物にとって非常に重要であるといえる。© 2015 野副　朋子（拡大画像↗）

鉄は全ての生物にとって必須な微量元素である。鉄は土壌中に豊富に存在するが、その大部分は水に溶けにくい三価鉄として存在する。特に世界の陸地の約30％を占める石灰質アルカリ土壌では、pHが高いために、ほとんどの鉄が不溶態となり、植物が利用できる鉄は極端に少なくなる。石灰質アルカリ土壌で生育した植物は葉が黄色くなるクロロシスなどの鉄欠乏症状を示し、ひどい場合には枯死してしまう。現在、世界人口は爆発的に増加しており、今後予想される食糧難解決に不良土壌でも生育できる作物の開発は必須である。また、温暖化の原因となっている二酸化炭素を減少させる上でも、不良土壌の緑化が求められる。植物は必須元素である鉄を獲得するために様々な適応戦略を進化させてきた。東京大学大学院農学生命科学研究科　野副朋子　特任研究員（兼、明治学院大学専任講師）、同　中西啓仁　講師、東北大学大学院工学研究科　魚住信之教授、石川県立大学生物資源工学研究所　西澤直子教授らの共同研究グループは、石灰質アルカリ土壌でも生育しうる作物の開発を目指して、植物がいかに土壌から鉄を獲得するか長年研究を行ってきた。イネ、トウモコロシなどの主要穀物が属するイネ科植物は三価鉄キレーターであるムギネ酸類を用いて土壌から鉄を獲得する。イネ科植物は鉄を必要とすると、ムギネ酸類を合成し、根から根圏へと分泌する。分泌されたムギネ酸類は土壌中の不溶態三価鉄をキレートして可溶化する。イネ科植物は三価鉄ムギネ酸類錯体として鉄を獲得する。研究グループはこれまで、ムギネ酸類生合成経路や、各段階の触媒を担う酵素群を単離・同定し、その酵素遺伝子も特定してきた。また、これら生合成の転写制御を行う転写因子の単離・同定もしてきた。ムギネ酸類の生合成を増強したイネの作出も行い、これらの作物が鉄欠乏耐性を示すことも明らかにしてきた。さらに、長年未知のままだったムギネ酸の根圏への排出を担うトランスポーターTOM1の単離・同定も報告した。

ムギネ酸類は鉄だけでなく亜鉛や銅などの様々な金属栄養素と錯体を形成し、植物体内での金属の移行に関わっているが、その分子機構は明らかになっていなかった。今回、研究チームは、根圏へのムギネ酸類分泌トランスポーターTOM1のホモログであるTOM2が植物体内におけるムギネ酸類の輸送を担っていること、TOM2の働きが植物の生育に必要であることを見出した。TOM2はアフリカツメガエルの卵母細胞（注3）において¹⁴C-デオキシムギネ酸（注4）分泌活性を示し、タマネギの表皮細胞・イネの根細胞において細胞膜に局在したことから、細胞内から細胞外へとムギネ酸類を分泌するトランスポーターであることが明らかとなった。TOM2は根から地上部への物質の通り道である中心柱や葉脈の維管束に存在し、植物体内におけるムギネ酸類の輸送に関わっていることが示唆された。また、TOM2は根の原基や登熟期・発芽時の種子の胚で強く発現し、組織形成時の金属輸送に関わっている可能性が示唆された。さらに、TOM2発現抑制イネを作出して解析を行い、TOM2発現抑制イネの生育が著しく阻害されることを見出した。TOM2発現抑制イネでは非形質転換イネに比べて植物体全体の金属含量が高まっている傾向にあり、TOM2が植物体内での鉄の移行効率に関与し、植物の効率的な生育を促していると考えられた。今後、TOM2の制御により、作物の増産や食料の金属栄養素含量の向上につなげていけると期待される。