バイオマス生産性を向上させた環境ストレス耐性植物の開発
－干ばつや寒波による作物の減収の改善に期待－

　東京大学大学院農学生命科学研究科の篠崎和子教授らとマックスプランク研究所および理化学研究所の共同研究グループは、植物における環境ストレス耐性と成長のトレードオフの関係を打破できることを明らかにしました。植物は環境ストレスを受けると、数多くの遺伝子の発現を変化させることにより、耐性を獲得する機構を持っています。その一方で、成長を調節して自らの生育を抑制してしまうため、環境ストレス耐性の獲得は植物の成長とトレードオフの関係にあることが知られています。これまでに開発された乾燥ストレス耐性植物の多くはバイオマス量や収量が減少し、農業への応用に課題が残されていました。
　今回、本研究グループは、バイオマス生産性を向上させた環境ストレス耐性植物を開発しました。乾燥ストレス耐性遺伝子DREB1Aと成長促進遺伝子GA5の2つの遺伝子を植物に集積させる新たなアプローチによって、環境ストレス耐性が向上しながらもバイオマス生産性を高めることができることを明らかにしました（図1）。本研究により、植物の環境ストレス条件下での成長制御機構の理解が進むとともに、干ばつや寒波よって起こる作物の減収を防ぐための技術として応用されることが期待されます。

　干ばつは、世界的な農作物の減収の主な原因の一つです。植物は乾燥ストレスや低温などの環境ストレスに遭遇すると糖類などの浸透圧調節物質を合成して耐性を獲得する一方で、細胞の分裂や伸長を抑えて自らの生育を抑制します。そのため、環境ストレス耐性を高めた植物はバイオマス量や収量が減少する例が多く、農業上問題となります。この課題解決のため、本研究ではモデル植物であるシロイヌナズナを実験材料とし、遺伝子集積法を用いて環境ストレス耐性植物の成長促進に挑みました。遺伝子集積法による分子育種は、バイオテクノロジーを活用した有用作物の作出において欠かせない手法です。害虫抵抗性の付与や代謝改変のように、機能が類似した遺伝子群を集積させた植物については多くの報告がある一方で、環境ストレス耐性遺伝子と成長促進遺伝子のようにトレードオフの関係にある遺伝子を集積させた組換え植物についてはほとんど報告がありませんでした。
　今回、本研究グループは、環境ストレス耐性遺伝子と成長促進遺伝子を植物に集積し、環境ストレス耐性植物の成長促進に取り組みました。環境ストレス耐性遺伝子としてDEHYDRATION-RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 1A (DREB1A)、成長促進遺伝子としてGA REQUIRING 5 (GA5) を選定しました。DREB1Aはイネ、トマト、ダイズ、サトウキビなど多くの植物の環境ストレス耐性を向上させる有用な遺伝子です。しかし、その発現量を高めることによって成長が抑制される例が多く、農業上の課題が残されています。GA5はジベレリン（注1）の合成酵素遺伝子で、その発現量を高めることによって活性型ジベレリン量が増加し、植物の成長を促進することが可能です。本研究では、このDREB1AとGA5の2つの遺伝子を集積させた形質転換シロイヌナズナ（GA5 DREB1A二重過剰発現体）を開発しました。

　遺伝子集積が植物体へ与える影響を多角的な視点で理解することは、植物の分子育種へ基礎的知見を与える点できわめて重要です。そのため、(1) 植物体レベルの解析（環境ストレス耐性試験・成長解析）に加え、(2) 分子レベルの解析（ジベレリン定量解析・代謝物解析・遺伝子発現解析）を行い、複数遺伝子の集積が植物に与える影響を評価しました。
(1) 植物体レベルの解析の結果：環境ストレス耐性と成長のトレードオフは打破可能である
　GA5 DREB1A二重過剰発現体は、乾燥ストレス耐性および凍結ストレス耐性が向上しました（図2）。さらに、DREB1Aのみの過剰発現体よりもバイオマス量が増加し、花成が早期化しました（図2）。環境ストレス耐性が向上しながらも、バイオマス量を増加させた植物を開発できることが明らかになり、植物における環境ストレス耐性と成長のトレードオフの関係を打破できることが示されました。
(2) 分子レベルの解析の結果：集積した2つの遺伝子は植物体内で相加的に機能する
　GA5 DREB1A二重過剰発現体では、活性型ジベレリンであるGA₄量が増加し、その前駆体の量が減少することを、ジベレリン定量解析によって確認しました。メタボローム解析（注2）の結果、GA5 DREB1A二重過剰発現体では糖類やアミノ酸などの浸透圧調節物質が蓄積しており、これらの物質の蓄積が環境ストレス耐性の向上に寄与したと考えられます。さらに、トランスクリプトーム解析（注3）を行い、GA5 DREB1A二重過剰発現体では環境ストレス耐性遺伝子群およびジベレリン誘導性遺伝子群の発現量が増加することを明らかにしました。GA5とDREB1Aを植物体中で共に高発現させた場合、両遺伝子はそれぞれの下流遺伝子の発現を制御することが示されました。以上の分子レベルの解析の結果より、集積したGA5とDREB1Aの2つの遺伝子は、植物体内で相加的に機能することを明らかにしました。

　 以上の結果より、植物における環境ストレス耐性と成長のトレードオフの関係を打破できることが明らかになりました。多角的な解析から、環境ストレス耐性遺伝子と成長促進遺伝子を集積した植物を開発するアプローチは有効であることが示唆されました。今後は、イネやダイズをなどの作物で同様の実験を行い、より実際の農業に近い条件で環境ストレス耐性およびバイオマス生産性を評価する予定です。本研究によって得られた植物の成長制御に関する基礎的知見は、高バイオマス生産性の環境ストレス耐性植物の創出に資すると期待されます。