発表者
北沢 優悟(東京大学大学院農学生命科学研究科 生産・環境生物学専攻 特任研究員)
岩渕  望(東京大学大学院農学生命科学研究科 生産・環境生物学専攻 博士1年)
前島 健作(東京大学大学院農学生命科学研究科 生産・環境生物学専攻 助教)
難波 成任(東京大学大学院農学生命科学研究科 寄付講座「植物医科学」特任教授)

発表のポイント

◆植物病原細菌ファイトプラズマ(注1)の葉化因子ファイロジェン(注2)が、あらゆる植物種の花を葉化させる機能を持つことを発見しました。

◆たった1つのファイロジェンタンパク質が、被子・裸子・シダ植物など植物が共通して持つ転写因子タンパク質を標的に分解し、葉化を引き起こすことを明らかにしました

◆ファイロジェンを利用すれば、あらゆる花を緑にし、園芸価値の高い新品種の作出が可能になります。

発表概要

ファイトプラズマは1,000種以上の植物に感染する細菌であり、花を葉に変えてしまう「葉化病」を引き起こします。葉化病はファイトプラズマ特有の病気であり、花が葉へと変化するメカニズムに興味が持たれていました。
東京大学大学院農学生命科学研究科の難波成任教授らのグループは今回、ファイトプラズマが分泌するタンパク質「ファイロジェン」が、モデル植物(注3)であるシロイヌナズナに加えて、さまざまな園芸作物でも葉化病を引き起こすことを明らかにしました。これにより、ファイロジェンは、植物に共通して保存されている花形成に必要なタンパク質「MADSドメイン転写因子(MADS domain transcription factor; MTF)」に結合・分解することで花形成プロセスを阻害し、あらゆる植物の花を葉化させることができると推察されます。

花が葉化し緑色になった植物はそのユニークな外見から鑑賞価値が高く、古来より人々を魅了し珍重されていました。しかし、ファイトプラズマによる病気と判明してからは、葉化植物の栽培・流通は不可能でした。本研究により、ファイロジェンだけでさまざまな植物に葉化が誘導されることが明らかとなったことから、ファイロジェン遺伝子の導入によって、多数の植物において健全で魅力的な葉化品種を作出することが可能と考えられます。

発表内容

【図1】ファイロジェンはさまざまな植物の花を葉化させる
さまざな植物に、ウイルスベクターを用いてファイロジェンを発現させ、影響を解析した。図では右列がファイロジェンを発現させた植物の花器官。いずれの植物においても、花びらが緑色になるなど葉化が起きる。
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【図2】ファイロジェンの蓄積と葉化の程度は相関するファイロジェンをウイルスベクターで発現させた植物では、新しい花(上に形成される花)ほどファイロジェンが蓄積した条件で形成されるため、影響を強く受け激しく葉化する。
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研究の背景

ファイトプラズマは、1967年に故土居養二東京大学名誉教授によって発見された、植物の篩部に寄生しヨコバイなどの昆虫により媒介される植物病原細菌であり、葉化病や天狗巣病(植物体の萎縮と枝分かれの激化)を誘導するなどの独特の性状を有しています。難波成任教授らのグループは、2004年にファイトプラズマの全ゲノムを世界に先駆けて解読し、その情報に基づき、葉化病を始めとしたファイトプラズマによるさまざまな病害の発生メカニズムを明らかにしてきました。

植物の花は葉が変化して形成されるものであり、がく、花びら、雄しべ、雌しべの各花器官から構成されます。植物細胞が葉の代わりに各花器官に分化するメカニズムとして、A・B・C・Eクラスに分類される花形成因子である「MADSドメイン転写因子(MTF)」が特定の組み合わせで機能し遺伝子発現を調節しているという「カルテットモデル(注4)」が知られています。

研究内容

今回、同グループは、ファイトプラズマの持つ葉化因子ファイロジェンをナス科植物(ペチュニアなど)、キク科植物(ヒマワリなど)、ゴマ科植物(ゴマ)にウイルスベクター(注5)を用いて導入したところ、いずれの植物も花が葉化しました。このことから、ファイロジェンは、アブラナ科(シロイヌナズナ)を含め少なくとも4科の植物に葉化を誘導することが分かりました。また、異なるファイトプラズマ種が持つファイロジェンも全く同じように植物を葉化させたことから、ファイロジェンの機能はファイトプラズマ属全般に高度に保存されていると考えることができます。さらにファイロジェンは、アブラナ科(シロイヌナズナ)に加えてナス科(ペチュニア)、キク科(キク)のA・EクラスMTFに結合し、植物細胞内で各MTFの分解を誘導することが可能でした。

以上のことから、ファイロジェンは、A・EクラスMTFの分解という共通メカニズムにより、さまざまな植物を葉化させると考えられます。興味深いことに、ファイロジェンは、イネやユリなどの単子葉植物のA・EクラスMTF、さらには花が咲かないはずの裸子植物やシダ植物がもつA・Eクラスに近縁なMTFにも結合し、分解する活性を持っていました。このことから、ファイロジェンはたった1つのタンパク質であらゆる植物のMTFを標的とし、植物普遍的な葉化因子として機能すると推察されます。

考察・社会的意義

ファイロジェンは植物におけるMTFの保存性を逆手に取り、それらを共通の標的とすることでさまざまな植物を葉化させていることが明らかとなりました。花形成プロセスにおけるMTFの関与が明らかになったのはごく最近ですが、ファイトプラズマ感染による植物の葉化は約1,000年も前から知られています。ファイトプラズマは我々よりもずっと早くから花形成の鍵であるMTFを見つけ出し、その機能を阻害することに成功していたのです。

ファイトプラズマは本来花器官では増殖できませんが、葉化した花には篩部が発達しファイトプラズマが増殖できるようになります。また、種子を形成して老いていく健全な植物と比べて、感染植物では花の葉化により寿命が延びて若い枝葉を茂らせることから、媒介昆虫が惹きつけられ、ファイトプラズマが新たな植物へと感染するチャンスが高まります。従って、幅広い植物を葉化させられるかどうかは、幅広い植物に感染するファイトプラズマにとって非常に重要な課題であると言えます。一方で、ファイトプラズマは、自身に必要なエネルギーや栄養を全て寄生した植物から得ている「究極の怠け者細菌」であり、多くの遺伝子を失っています。このようなファイトプラズマにとって、たった1種類であらゆる植物を効率的に葉化させることができるファイロジェンは、理想的な病原性因子なのかもしれません。

ボタンやアジサイなどの園芸植物では、ファイトプラズマ感染によって葉化し緑色の花を咲かせる個体が珍重されます。例えば、中国ではかつて、葉化したボタンが皇帝への貢物として献上されていました。しかしながらファイトプラズマによる植物体の衰弱や他植物への伝染の危惧から、このような葉化植物は現在では栽培されていません。ファイロジェンが幅広い植物に葉化を誘導することが今回明らかになったことから、ファイロジェンを植物に導入することで、花が緑色に変化したものの、ファイトプラズマの感染がなく生育が良好な、新たな園芸品種の開発に繋がることが期待されます。

なお、本研究は日本学術振興会科学研究費補助金の支援を受けて行われました。

発表雑誌

雑誌名
:Journal of Experimental Botany(英国の国際植物科学誌、5月15日オンライン版)
論文タイトル
:Phytoplasma-conserved phyllogen proteins induce phyllody across the Plantae by degrading floral MADS domain proteins
著者
:Yugo Kitazawa, Nozomu Iwabuchi, Misako Himeno, Momoka Sasano, Hiroaki Koinuma, Takamichi Nijo, Tatsuya Tomomitsu, Tetsuya Yoshida, Yukari Okano, Nobuyuki Yoshikawa, Kensaku Maejima, Kenro Oshima, Shigetou Namba
DOI番号
: 10.1093/jxb/erx158
論文URL
https://doi.org/10.1093/jxb/erx158

問い合わせ先

東京大学大学院農学生命科学研究科 寄付講座「植物医科学」
特任教授 難波 成任(なんば しげとう)
Tel:03-5841-5053
Fax:03-5841-5054
E-mail : anamba@mail.ecc.u-tokyo.ac.jp
研究室URL:http://park.itc.u-tokyo.ac.jp/ae-b/planpath/index.html

用語解説

注1 ファイトプラズマ
1967年にマイコプラズマ様微生物(mycoplasma-like organism, MLO)として日本で初めて発見された、ファイトプラズマ属(モリキューテス綱)に分類される植物病原細菌。1,000種以上の植物に感染し、世界中の農業生産に被害をもたらしている重要な植物病原細菌である。細胞壁を欠いた直径0.1〜0.8 μmの不ぞろいな粒子状で、細菌の中でも最小である。植物の篩部に寄生し、ヨコバイ等の昆虫により植物から植物へと媒介される。植物に萎縮病、天狗巣病、葉化病(花の葉化・緑化)などの特徴的な病気を引き起こし、植物を枯らしてしまうことも多い。ファイトプラズマ病は、私たちの身近にも頻繁に認められる病気であり、葉化病によって緑色の花が咲くアジサイは商品価値が認められ、品種登録されていた例もある。また、クリスマスシーズンの風物詩である鉢植えのポインセチア(枝分れが豊富で、矮性化するタイプ)は、全て背丈を小さくするためにファイトプラズマに人工的に感染させられ、天狗巣病を発病したものであることはあまり知られていない。健全なポインセチアは2mにもなる。

<ファイトプラズマによって引き起こされる主な症状>
萎縮:茎や葉の生長が害され、著しく矮性となる症状
天狗巣:側芽が異常に発達し、小枝が密生する症状
花の葉化:花びらやがく・雌しべ・雄しべが葉に置き換わってしまうこと
花の緑化:花びらなどが緑色を帯びること

注2 ファイロジェン
「葉化病(phyllody、phyllo-(葉)+-ody(になる変化))」の原因である遺伝子ファミリー「phyllody-inducing gene family(葉化誘導遺伝子ファミリー)」の略。phyllo-(葉)+-gen(を生ずるもの=gene(遺伝子))。難波教授らは、葉化病の原因がファイトプラズマの分泌するタンパク質であると予測し、分泌タンパク質の網羅的解析の結果、葉化因子ファイロジェンを発見した。ファイロジェンは100アミノ酸程度の小さなタンパク質で、ファイトプラズマ属全般に高度に保存されている。これらのファイトプラズマによって多くの植物に葉化病が誘導されるが、今回ファイロジェンがあらゆる植物の花形成因子を標的とすることが明らかとなり、全ての葉化病をファイロジェン1つで引き起こすことができると考えられた。
注3 モデル植物
生命現象を研究するための材料として、広く利用されている植物種のこと。シロイヌナズナはその代表例であり、生育が早く維持が簡単なこと、遺伝子組換えが容易なことなどから、花形成プロセスを含む多くの研究の材料となってきた。ファイロジェンも、まずシロイヌナズナに遺伝子組換えで導入することで、その機能が解析された。一方で、シロイヌナズナほど遺伝子組換えが容易な植物は他に存在せず、ファイロジェンを他の植物に導入する試みはこれまでなされていなかった。
注4 カルテットモデル
各花器官の形成を制御する転写因子の組合せの仕組みを示したモデル。カルテットは4人組の意味。どの植物細胞が花びらやがくになるかは、MADSドメイン転写因子の組み合わせによって決まる。4つのMADSドメイン転写因子が複合体(4量体)を形成して機能すると考えられており、「カルテット」の由来となっている。カルテットモデルに関わる転写因子はA・B・C・Eクラスに分類され、A・Eクラスの転写因子が発現した細胞ではA・A・E・Eの4量体が形成されがくになる。A・B・B・Eの組合せで花弁(花びら)、B・B・C・Eで雄しべ、C・C・E・Eで雌しべになる。これらの遺伝子が働かなくなった「変異体」では、がくが雌しべになったり、花びらががくになったりすることが知られている。一般に見られる「八重咲き」品種の花はこれらの遺伝子が働かなくなったために雄しべや雌しべが花びらに変化したもので、こうした遺伝子の変異が育種的に固定されたものである。
注5 ウイルスベクター
任意の遺伝子をゲノムに組み込まれたウイルスのこと。このようなウイルスを宿主生物に感染させると、ウイルスの増殖に伴って、ゲノムに組み込まれた遺伝子も発現する。そのため、ウイルスが感染可能な生物に対して、効率的に遺伝子を導入することができる。