発表者
卓　梦那(東京大学大学院農学生命科学研究科　応用生命工学専攻 博士課程)
櫻庭　康仁(東京大学生物生産工学研究センター　助教)
柳澤　修一(東京大学生物生産工学研究センター　教授)

発表のポイント

  • 植物特異的なDof転写因子ファミリーに属するDof2.1は、ジャスモン酸応答の促進因子として機能する転写因子であることが明らかになりました。
  • Dof2.1はジャスモン酸応答の鍵転写因子をコードするMYC2遺伝子の発現を促進し、一方でMYC2もDof2.1遺伝子の発現を上昇させることで、Dof2.1とMYC2がジャスモン酸応答を増大させるフィードフォワード制御ループを形成していることが示されました。
  • ジャスモン酸応答の重要な制御機構の発見は、病害虫や植物病原菌に対して強い耐性を示す有用作物の作出に繋がることが期待されます。

発表概要

　Dof転写因子ファミリーは植物特異的な転写因子群であり、植物に固有の様々な生理的プロセスに関わることが報告されていますが、まだ多くのDof転写因子の生理的役割は明らかになっていません。東京大学生物生産工学研究センターの柳澤教授らは、今まで機能が分かっていなかったシロイヌナズナのDof転写因子Dof2.1が、植物ホルモンであるジャスモン酸の応答機構の制御に重要な役割を担っていることを発見しました。Dof2.1はジャスモン酸応答の鍵転写因子をコードするMYC2遺伝子の発現を上昇させ、一方でMYC2はDof2.1遺伝子の発現を上昇させるため、Dof2.1とMYC2がジャスモン酸応答を増大させるフィードフォワード制御ループを形成することが明らかとなりました。本発見により、ジャスモン酸応答のより精密な制御が可能となり、植物病原菌や昆虫による傷害応答に対して強い耐性を示す有用作物の作出につながることが期待されます。

発表内容


図1　Dof2.1とMYC2を介したジャスモン酸応答の制御の仕組み。ジャスモン酸(JA)の非存在下では、JAZ-TPL-NINJA複合体がMYC2と相互作用することでMYC2の転写因子活性が抑制されており、MYC2によるDof2.1遺伝子の発現上昇も起こらない(左図)。一方、ジャスモン酸存在下では、MYC2がDof2.1遺伝子の発現を上昇させることでMYC2-Dof2.1-MYC2フィードフォワード制御ループが働き始め、ジャスモン酸応答が増大する(右図)。

　植物は、動物や酵母には見つからない植物特異的な転写因子(注1)を持っており、モデル植物であるシロイヌナズナの場合、転写因子の実に約45%が植物特異的な転写因子であると推定されています。このような植物特異的な転写因子は植物に固有の機能の制御や植物に特異的なシグナル応答に関わっていると予測されます。Dof転写因子ファミリーは、植物特異的なタイプの転写因子群の1つです。Dof転写因子はほとんどの植物種に存在していると推測されており、シロイヌナズナには36個のDof転写因子が存在しています。現在までに、光合成遺伝子の発現、光シグナル応答、維管束形成などに関わることが明らかにされており、植物に固有の生命現象に深く関わっていると考えられています。しかしながら、未だ多くのDof転写因子の生理的役割は不明なままでした。

　今回、柳澤教授の研究グループは、今まで機能が分かっていなかったシロイヌナズナのDof転写因子Dof2.1が、ジャスモン酸(注2)に対する応答の制御に関わることを明らかにしました。Dof2.1遺伝子の破壊株ではジャスモン酸メチル処理時に起こる葉の老化が抑制され、一方でDof2.1過剰発現株では促進されることが分かり、 Dof2.1がジャスモン酸応答の促進因子として働いていることが示唆されました。DNAマイクロアレイ解析の結果から、メチルジャスモン酸処理時にDof2.1遺伝子の破壊株では多くの葉の老化に関連する遺伝子やジャスモン酸応答遺伝子の発現が変化しており、特にジャスモン酸応答の鍵転写因子MYC2をコードする遺伝子とMYC2によって制御されている遺伝子群の発現が顕著に変化していることが明らかとなりました。そこで、Dof2.1とMYC2の関係に注目してさらに研究を進め、クロマチン免疫沈降法による解析やプロトプラストを用いた一過的発現系解析などによって、Dof2.1がMYC2遺伝子のプロモーター領域に直接結合して、MYC2の発現を上昇させることが分かりました。興味深いことに、MYC2はDof2.1遺伝子の発現を直接的に上昇させる転写因子であることも明らかとなり、Dof2.1とMYC2はジャスモン酸応答を増大させるフィードフォワード制御ループを形成していることが明らかとなりました(図1)。

　MYC2遺伝子の発現の転写レベルでの制御が、MYC2の活性調節の重要な要素の1つであるということが示唆されていたにも関わらず、その仕組みはほとんど分かっていませんでした。本研究よって、MYC2の発現調節機構の重要な一部分が明らかとなったことは、植物におけるジャスモン酸応答の制御に関する理解に大きく寄与すると考えられます。ジャスモン酸は、葉の老化や病害虫や植物病原菌の防除などを制御する植物ホルモンです。したがって、今回の発見によりジャスモン酸応答のより精密な制御が可能となることで、植物病原菌や昆虫による傷害応答に対して強い耐性を示す作物といった農業的に有用な作物の作出に繋がることが期待されます。

発表雑誌

雑誌名
The Plant Cell(令和元年10月22日, online advanced publication)
論文タイトル
A Jasmonate-activated MYC2-Dof2.1-MYC2 Transcriptional Loop Promotes Leaf Senescence in Arabidopsis
著者
Mengna Zhuo, Yasuhito Sakuraba, Shuichi Yanagisawa*(*責任著者)
DOI番号
10.1105/tpc.19.00297
論文URL
http://www.plantcell.org/content/early/2019/10/22/tpc.19.00297.long

問い合わせ先

東京大学生物生産工学研究センター
教授　柳澤　修一(やなぎさわ　しゅういち)
Tel:03-5841-3066
E-mail:asyanagi<アット>mail.ecc.u-tokyo.ac.jp　<アット>を@に変えてください。

用語解説

  • 注1　転写因子
    遺伝情報(DNA配列)を基に対応するRNAを合成することは転写と呼ばれ、転写が遺伝子の発現の最初のステップとなっています。転写量の調節は遺伝情報の発現制御の主要なステップであり、転写量の調節に直接、関わる因子は転写因子と呼ばれています。
  • 注2　ジャスモン酸
    植物ホルモンの1種で、α-リノレン酸から合成される5員環ケトン化合物です。果実の着色、葉の老化の促進、病害虫の防除などに関わることが知られています。